Главная · Сети · При слиянии двух гамет образуется. Момент слияния гамет (образование генома). Особенности мужских половых клеток

При слиянии двух гамет образуется. Момент слияния гамет (образование генома). Особенности мужских половых клеток

Из нашей статьи вы узнаете, что такое гамета. Это особая клетка, функции которой строго специализированы. В чем же они заключаются? Давайте разбираться вместе.

Что такое гамета: определение

В переводе с греческого языка данный термин обозначает "жена" или "муж". Это как нельзя более точно определяет его значение. Гамета - это половая клетка. В природе существуют две ее разновидности - мужские и женские.

В любом случае гаметы образуются в результате деления первичных половых клеток. При этом их диплоидный набор хромосом сохраняется. Это обусловливает увеличение их количества. Процесс формирования мужских и женских гамет имеет свои существенные отличия. Так, из одного первичного сперматозоида образуются четыре полноценные клетки, способные к оплодотворению. У женских гамет такую способность приобретает лишь одна яйцеклетка.

Строение яйцеклетки

Что такое гамета женского организма? Это всегда неподвижная клетка, содержащая достаточный запас питательных веществ, необходимых для развития будущего организма. Она имеет округлую, или шаровидную форму. Яйцеклетка надежно защищена несколькими оболочками: желточной, прозрачной и наружной. Ее цитоплазма - настоящая кладовая желточных включений.

Особенности мужских половых клеток

Теперь давайте разберемся, что такое гамета мужского типа. Сперматозоиды всегда имеют гораздо меньшие размеры по сравнению с яйцеклетками. Это связано с тем, что мужские гаметы содержат только генетическую информацию. Почему они лишены питательных веществ? Дело в том, что основой будущего организма является именно яйцеклетка, которая имеет их в достаточном количестве.

Гаметы растений и животных: сходства и отличия

Мужские гаметы животных подвижны. Сперматозоиды состоят из трех частей: головки, шейки и хвоста. Первая из них содержит ядро. Его хромосомный набор является гаплоидным, или одинарным. Данная черта строения является типичной для всех половых клеток. Головка сперматозоида также содержит акросому, или апикальное тельце. вырабатывает специальный фермент, который способен растворять защитные оболочки яйцеклетки. В шейке находятся центриоли и митохондрии. Они вырабатывают энергию, необходимую для того, чтобы привести в движение хвост.

Мужские гаметы растений называют спермиями. У высших семенных представителей данного царства они находятся в пыльниках тычинок. Передвигаются они при помощи ветра, насекомых или человека. Процесс их переноса на рыльце пестика называют опылением.

Что такое гамета растений и где она расположена? Если речь идет о яйцеклетке, то это, также как и у растений, неподвижная клетка овальной формы. Она находится в нижней расширенной части пестика цветков. Чтобы произошло слияние гамет, два спермия передвигаются к женской гамете по мере роста зародышевой трубки. В результате их оплодотворения образуется семя.

У высших споровых растений половые клетки созревают в специализированных органах - гаметангиях. У этих организмов в жизненном цикле наблюдается четкое чередование поколений.

Рассмотрим этот процесс на примере мхов. Его половое поколение представлено зеленым "ковриком". Он состоит из отдельных листостебельных растений. На них и формируются гаметофиты, в которых созревают половые клетки. В результате процесса оплодотворения, для осуществления которого необходима вода, вырастает бесполое поколение - спорофит. Оно имеет вид коробочки на сухой ножке. В ней созревают клетки бесполого размножения, которые называются спорами. Они попадают в почву и снова дают начало гаметофиту. Так фазы жизненного цикла сменяют друг друга.

Результат оплодотворения

Оплодотворенная яйцеклетка называется зиготой. Ее хромосомный набор уже является диплоидным, или двойным. У животных оплодотворение бывает внешним и внутренним. В первом случае оно происходит вне организма самки. Такой способ характерен для рыб и земноводных. При самец при помощи вводит сперматозоиды в организм самки. Там же происходит и развитие плода, поэтому такой способ является более прогрессивным.

У растений самый сложный процесс слияния гамет наблюдается у цветковых. Оно называется двойным, потому что со спермиями соединяется женская гамета и центральная зародышевая клетка. В результате формируется зародыш, запасное питательное вещество, которое называется эндоспермом, и кожура. А все вместе - семя.

Зигота начинает дробиться. При этом формируется зародыш. Сначала он состоит из одного слоя. Он называется бластулой. Далее в нем начинается закладка тканей и будущих органов. В этот период он называется гаструлой. Продолжается формирование зародыша закладкой трех зародышевых листков, из которых развиваются определенные органы и их системы.

Итак, в нашей статье мы рассмотрели, что такое гамета и зигота. Эти структуры являются носителями наследственной информации и дают начало новому организму.

Одна из распространенных позиций в рамках рассматриваемого нами естественнонаучного подхода утверждает, что жизнь человека начинается с момента зачатия. Сторонники данной позиции, считают что только лишь образование уникального и неповторимого генетического материала (генома) является единственным качественным преобразованием при формировании зародыша. Влияние же клеточного микроокружения является условием для его осуществления, и важно не само по себе, а только в качестве фона, предназначенного для реализации генетической программы.

Во «Всеобщей декларация о геноме человека и о правах человека» (ЮНЕСКО 1997г.) - одном из основных документов международного права, регулирующих генетические исследования, говорится о том что «телесность составляет существенный компонент реальности человеческого бытия и генетический код рассматривается как основная глубинная структура телесности».

Различие генного материала является первичным, когда мы говорим о различии свойств организма матери и эмбриона (или плода).

Недавние опыты по клонированию млекопитающих методом пересадки ядра показали, что набор генов одной соматической клетки содержит все необходимые инструкции для вступления этой клетки в полноценное деление дробления и последующей дифференцировки.



"С точки зрения современной биологии (генетики и эмбриологии) жизнь челове­ ка как биологического индивидуума начинается с момента слияния ядер мужской и жен­ской половых клеток и образования единого ядра, содержащего неповторимый генетиче­ ский материал ".

С точки зрения генетиков и микробиологов есть все основания считать, что с момента зачатия эмбрион на любой стадии развития является индивидуальным организмом, независимо от того представлен он одной (зигота) клеткой или группой клеток.

II . Гуманитарный, этико-философский подход.

Помимо генетиков, медиков, биологов и других представителей естественно-научного знания, проблема статуса эмбриона активно обсуждается гуманитариями - этиками, юристами и даже политиками. В дебатах активно используются не только новые концепции, но и такой прием, как моделирование решения данной проблемы в той или иной влиятельной философской системе прошлого(например, в психоанализе или марксизме), хотя в них прямо вопрос о критериях начала человеческой жизни и не обсуждался. К участвующим в обсуждении проблемы статуса эмбриона позициям, представляющим гуманитарное знание, можно отнести: 1) градуализм, 2) социологизм, 3) психоаналитический подход, 4) морально-интенциональный подход, 5) философско-антропологический подход и 6) теологический подход.

Градуализм.

Хотя позиция градуализсма представлена не только гуманитариями, но и естествоиспытателями, мы относим их рассуждения к гуманитарному подходу, поскольку основной принцип, формирующий данную позицию, предсталяет типично философское суждение о непрерывности движения, как способе существования бытия.

Градуализм – это позиция, утверждающая постепенное одушевление эмбриона и приобретение им человеческих, личностных свойств. Сторонники данных взглядов апеллируют к следующим аргументам. Первый – это феномен естественной убыли. Больше половины эмбрионов, зачатых естественным путем, не могут укрепиться в стенке матки и покидают материнский организм (не будучи даже замеченными). Но на это можно возразить, что существует доля самопроизвольных выкидышей и на более поздних сроках беременности, а также процент младенческой и детской смертности от болезней и несчастных случаев.

Вторым аргументом в пользу данной позиции считают феномен тотипотентности.

Ссылаясь на новейшие данные эволюционной эмбриологии, некоторые ученые, например Томас Шеннон и Аллан Уолтер, считают вполне возможным различать понятия «преэмбрион» и собственно эмбрион. По их мнению, «преэмбрион» состоит из скопления преимущественно недифференцированных клеток (бластомеров), каждая из которых обладает тотипотентностью, то есть любой бластомер наделен той же генетической информацией, какой располагает вся их совокупность. Это означает, что от стадии зиготы до формирования первичной полоски каждой клетке морулы присуща способность развития в полный человеческий индивид. Но способность эта - потенциальная, ибо зародышу еще предстоит получить дополнительную генетическую информацию от матери после имплантации, чтобы обрести «индивидуальность» и развиться в настоящий эмбрион. Это доказывается тем, что «преэмбрион» может раздваиваться, или расщепляться на две генетически идентичные единицы, полагая начало однояйцовым близнецам; в редких же случаях, возможно, их обратное соединение и образование единичного индивида. Способность раздваиваться и воссоединяться сохраняется, как думают Шеннон и Уолтер, до гаструляции, когда начинается дифференциация клеток и тотипотентность исчезает. Иными словами, зигота не может стать человеческим эмбрионом раньше, чем получит генетическую информацию от материнского организма. В противном случае она может развиться в потенциально раковое «кистовидное образование» из плацентарной ткани.

Таким образом, утверждают названные авторы, неправомерно говорить о существовании эмбриона до имплантации. В первые две недели, когда протекает процесс зачатия, зародыш должен квалифицироваться как «преэмбрион», не имеющий еще биологических предпосылок «онтологической индивидуальности» и тем более «личностности». Это убеждение в сочетании с феноменом «убыли» приводит Шеннона и Уолтера к выводу, что у «преэмбриона» нет невещественной «разумной» души. Поэтому они ратуют за теорию «опосредствованного», а не «прямого одушевления» , ибо «одушевления» не бывает ранее «обособления», имплантации и переустройства клеточной структуры, необходимых для возникновения эмбриона.

Нельзя не рассмотреть аргументы французского генетика д-р Жерома Лежена, который опровергает утверждение о недифференцированности бластомеров. Подробно свои взгляды (свою позицию) он отразил в книге «Концентрационная банка. Когда начинается человеческая жизнь?». Если Ж. Лежен прав, то клеточная дифференциация «записана» или «запрограммирована» в зародыше с самого его возникновения. При первичном делении генетическая информация воспроизводится, передаваясь от первой клетки второй. Лежен вводит гипотетический трехклеточный уровень дробления и утверждает, что именно на этом уровне происходит индивидуализация. То, что индивидуализация эта связана именно с трех- или четырех-клеточным уровнем, подтверждается невозможностью создания химеры (существа, возникающего из смешения генетически разнородного материала, - например, такой аномалии, как «овцекоз») на следующих уровнях дробления. По мере дальнейшего деления клеток определенная информация «отключается» и происходит еще более глубокая дифференциация. Это означает, что клеточная дифференциация начинается не с имплантации и «обособления» к концу двухнедельного срока, а с одноклеточной зиготы, когда уникальная «первичная формула» определяет и направляет дальнейший процесс, при нормальных условиях завершающийся рождением ребенка. Вот почему квалификация «преэмбриона» как «недифференцированной массы клеток» есть, по мнению Лежена, элементарное заблуждение. Дифференциация, делающая возможным индивидуальное существование, наступает по окончании оплодотворения. Соответственно, оплодотворение и зачатие необходимо представлять как смежные процессы.

А отсюда следует и то, что сам термин «преэмбрион» должен быть отвергнут как неправильный. Если оплодотворение и зачатие пограничны (смежны), то нет и различия между «генетической» и «эволюционной» индивидуальностью. В нормальных условиях оплодотворение означает начало непрерывного и длительного процесса постепенной «индивидуализации», протекающего как дифференцировка и специализация, начиная с двух- или трехклеточной стадии эмбрионального развития. Начало человеческой жизни связано, таким образом, не с «обособлением» и не с формированием первичной полоски (при всей ее важности для развития эмбриона). Человеческая жизнь начинается оплодотворением, когда «вписанный» в зиготу «код» или «программа» начинают полностью определять клеточное деление и обмен генетической информации.

При нормальных условиях человеческое развитие предстает непрерывной чередой изменений: образование зиготы, имплантация, формирование нервной системы, рождение. И кроме самого начального, нет в этом движении иного момента, о котором можно было бы сказать, что «человеческая жизнь начинается здесь и теперь».

Весь период эмбриогенеза, как и вообще вся человеческая жизнь это непрерывный процесс развития; каждый последующий период является продолжением предыдущего. И только один момент принципиально отличается от всех других - это момент начала. В процессе развития человеческой жизни таким принципиальным моментом можно считать момент оплодотворения, когда организм человека получает уже всю необходимую информацию.

Эта позиция базируется на биологически и рациональном доказуемом утвержде­нии, что эмбрион или зародыш является человеческим индивидом, в полной мере наде­ленным человеческим достоинством и обладающим полным правом на жизнь - правом, которое признается за всяким человеческим существом. Тот факт, что рост и развитие это­го индивида еще не реализовали себя в полной мере, дает возможность говорить о потен­циальном развитии, но не о потенциальной личности или возможном "очеловечивании": эмбрион, как и зародыш, уже обладает индивидуальностью, которая, если ей предоставля­ется возможность жить, проходит весь путь развития, присущий человеческой личности.

Полемику по данному вопросу ведут также представители Католической и Православной Церквей. Католические взгляды близки к градуализму, понимая процесс одушевления как «вливание невещественной разумной души в тело». Православная антропология признает эмбрион на любой стадии развития носителем человеческого достоинства и священного дара жизни. Для восточных Отцов (как и для библейской традиции) душа составляет сердцевину личности (Быт. 1:26–27; 2:7). В строгом смысле следовало бы говорить «я есмь душа», а не «я обладаю душой». Думается поэтому, что корень давних споров о «замедленном» и «немедленном одушевлении» лежит в ущербной антропологии, которая «одушевляет» материальное тело разумной душой, созданной отдельно и «влитой» в него при оплодотворении, имплантации или на иной стадии развития.

В заключение подчеркнем позицию кафедры биомедицинской этики РГМУ. Мы не отрицаем факта, что человеческое существо в утробе матери развивается постепенно. Ведь и взрослый человек обретает полноту своей персональности в течение жизни. Однако начало человеческой жизни мы связываем с моментом оплодотворения, когда образуется неповторимое, индивидуальное существо, в котором уже заложена вся потенция развития, а далее, в процессе развития, эта потенция реализуется в зависимости и непосредственной связи с условиями, в которых находится.

Возникает при перекомбинации (перемешивании) генов отца и матери. Является разновидностью наследственной изменчивости, только не передается по наследству в полной мере.


Источники:

  • Кроссинговер при мейозе (гомологичные хромосомы тесно сближаются и меняются участками).
  • Независимое расхождение хромосом при мейозе (каждая пара гомологичных хромосом расходится независимо от других пар).
  • Случайное слияние гамет при оплодотворении.

Примеры

У цветка ночная красавица есть ген красного цвета лепестков А, и ген белого цвета а. Организм Аа имеет розовый цвет лепестков. Таким образом, у ночной красавицы нет гена розового цвета, розовый цвет возникает при сочетании (комбинации) красного и белого гена.


У человека есть наследственное заболевание серповидноклеточная анемия. АА - норма, аа - смерть, Аа - СКА. При СКА человек не может переносить повышенных физических нагрузок, при этом он не болеет малярией, т.е. возбудитель малярии малярийный плазмодий не может питаться неправильным гемоглобином. Такой признак полезен в экваториальном поясе; для него нет гена, он возникает при сочетании генов А и а.

Процесс слияния гамет, т.е. собственно оплодотворение, разделяют на три последовательные фазы:

1) дистантное взаимодействие гамет и их сближение;

2) контактное взаимодействие гамет и активизация яйцеклетки;

3) вхождение сперматозоида в яйцо и последующее слияние гамет - сингамия.

Первая фаза (дистантное взаимодействие гамет) обеспечивается хемотаксисом - действием совокупности специфических факторов увеличивающих вероятность контакта половых клеток. Осуществляются на некотором расстоянии, до соприкосновения гамет друг с другом. Они направлены на повышение вероятности встречи сперматозоидов и яйцеклетки. Дистантные взаимодействия характерны для водных организмов, с наружным типом оплодотворения. При этом животные сталкиваются со следующими проблемами:

* осуществление встречи спермиев и яиц при их низкой концентрации в среде;

* предотвращение оплодотворения яиц спермиями другого вида.

В ходе эволюции выработалось, соответственно и два механизма и для решения поставленных задач: видоспецифичное привлечение спермиев и видоспецифичная их активация.

Видоспецифичное привлечение спермиев доказано для многих животных: кишечнополостных, моллюсков, иглокожих и первично-хордовых. Оно представляет собой род хемотаксиса - и движения по градиенту концентрации вещества. В 80-х гг. XX удалось идентифицировать два видоспецифичных аттрактантасперматозоидов морских ежей - сперакт и резакт. Об вещества относятся к пептидам и содержат 10 и 14 аминокислотных остатков соответственно. Важную роль в этом хемотаксисе принадлежит гамонам - химическим веществам, вырабатываемым половыми клетками. Яйцеклетка способна продуцировать т.н. гиногамоны или фертилизины, а сперматозоид - андрогомогы. Гиногамон I - низкомолекулярное вещество небелковой природы, котороеактивирует движение сперматозоидов, повышая вероятность их встречи с яйцом. Гиногамон II - вещество белковой природы (гликопротеин), которое вызывает связывание сперматозоидов при взаимодействии с комплементарным ему андрогомоном II, встроенным в поверхностную оболочку спермия. Андрогомон I подавляет подвижность спермия. Андрогомон II разжижает студенистое вещество и растворяет оболочку яйца, поэтому его зачастую отождествляют с гиалуронидазой. Установлено, что яйцеклетки выделяют пептиды, способствующие привлечению сперматозоидов. Сразу после эякуляции сперматозоиды не способны к проникновению в яйцеклетку до тех пор, пока не произойдет капацитация - приобретение спермиями оплодотворяющей способности. Капацитация происходит в течение приблизительно семи часов под действием секрета женских половых путей. В процессе капацитации с плазмалеммы спермия в области акросомы удаляются гликопротеины и протеины семенной плазмы, что способствует акросомальной реакции. В механизме капацитации большое значение принадлежит действию гормонов, прежде всего прогестерона (гормон желтого тела), активизирующего секрецию железистых клеток яйцеводов. Во время капацитации происходят связывание холестерола цитолеммы спермия альбуминами женских половых путей и обнажение биохимических рецепторов половых клеток.

Оплодотворение происходит в ампулярной части яйцевода. Оплодотворению предшествует осеменение - дистантное взаимодействие и сближение гамет, обусловленное хемотаксисом.

Вторая фаза оплодотворения - контактное взаимодействие, во время которого сперматозоиды вращают яйцеклетку. Многочисленные спермии приближаются к яйцеклетке и вступают в контакт с её оболочкой. Яйцеклетка начинает совершать вращательные движения вокруг своей оси со скоростью ~4 оборота в минуту. Эти движения обусловлены биением жгутиков сперматозоидов, которые продолжаются около ~12 ч.

В процессе контактного взаимодействия мужской и женской половых клеток в спермиях происходит акросомальная реакция. Она заключается в слиянии наружной мембраны акросомы с передними двумя третями поверхности плазмалеммы спермия. Затем мембраны разрываются в области слияния и в среду высвобождаются ферменты акросомы. Запуск второй фазы оплодотворения происходит под влиянием сульфатированных полисахаридов блестящей (прозрачной) зоны. Они вызывают поступление ионов кальция и натрия в головку спермия, замещение ими ионов калия и водорода и разрыв мембраны акросомы. Прикрепление спермия к яйцеклетке происходит под влиянием углеводной группы фракции гликопротеинов прозрачной зоны яйцеклетки. Рецепторы спермия для прозрачной зоны представляют собой фермент гликозилтрансферазу. Этот фермент, находящийся на поверхности акросомы головки сперматозоида, «узнаёт» сахар N-ацетилглюкозамин - рецептор женской половой клетки. Плазматические мембраны в месте контакта половых клеток сливаются и происходит плазмогамия - объединение цитоплазм обеих гамет.

Сперматозоиды при контакте с яйцеклеткой могут связывать десятки тысяч молекул гликопротеида Zp3. При этом отмечается запуск акросомальной реакции. Акросомальная реакция характеризуется повышением проницаемости плазмалеммы спермия к ионам Са2+ и её деполяризацией. Это способствует слиянию плазмалеммы с передней мембраной акросомы.

Ферменты разрушают блестящую зону, спермий проходит через разрыв и входит в перивителлиновое пространство, расположенное между блестящей зоной и плазмалеммой яйцеклетки. Через несколько секунд изменяются свойства плазмалеммы яйцеклетки, и начинается кортикальная реакция, а ещё через несколько минут наступает зонная реакция, в процессе которой изменяются свойства блестящей зоны.

Оплодотворению способствуют сотни других, принимающих участие в осеменении, сперматозоидов. Ферменты, выделяемые из акросом, - спермолизины (трипсин, гиалуронидаза) разрушают лучистый венец, расщепляют гликозаминогликаны прозрачной зоны яйцеклетки. Отделяющиеся фолликулярные клетки склеиваются в конгломерат, который вслед за яйцеклеткой перемещается по маточной трубе благодаря мерцанию ресничек эпителиальных клеток слизистой оболочки маточной трубы.

Третья фаза оплодотворения - сингамия. В овоплазму проникают головка и промежуточная часть хвостового отдела. После вхождения сперматозоида в овоцит на периферии овоплазмы происходит её уплотнение (зонная реакция) и образуется оболочка оплодотворения.. Кортикальная реакция - это слияние плазмалеммы яйцеклетки с мембранами кортикальных гранул. В результате этого содержимое из гранул выходит в перивителлиновое пространство и воздействует на молекулы гликопротеидов блестящей зоны. Вследствие этой зонной реакции молекулы Zp3 модифицируются и утрачивают способность быть рецепторами спермиев. Образуется оболочка оплодотворения толщиной ~50 нм, препятствующая полиспермии, то есть проникновению других спермиев. Механизм кортикальной реакции включает приток ионов натрия через участок мембраны сперматозоида, встроенный в поверхность яйцеклетки после завершения акросомальной реакции. В результате отрицательный мембранный потенциал клетки становится слабоположительным. Приток ионов натрия обусловливает высвобождение ионов кальция из внутриклеточных депо и увеличение его содержания в гиалоплазме яйцеклетки. Вслед за этим начинается экзоцитоз кортикальных гранул. Высвобождающиеся из них протеолитические ферменты разрывают связи между блестящей зоной и плазмалеммой яйцеклетки, а также между спермиями и прозрачной зоной. Кроме того, выделяется гликопротеид, связывающий воду и привлекающий её в пространство между плазмалеммой и блестящей зоной. Вследствие этого формируется перивителлиновое пространство. Наконец, выделяется фактор, способствующий отвердению прозрачной зоны и образованию из нее оболочки оплодотворения.

Благодаря механизмам предотвращения полиспермии только одно гаплоидное ядро сперматозоида получает возможность слиться с одним гаплоидным ядром яйцеклетки, что приводит к восстановлению характерного для всех клеток диплоидного набора хромосом. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку через несколько минут значительно усиливает процессы внутриклеточного метаболизма, что связано с активизацией её ферментативных систем. Это служит стимулом для завершения второго деления мейоза, и овоцит второго порядка становится зрелым яйцом. При этом образуется также второе полярное тельце, которое тотчас же дегенерирует, а хвост сперматозоида рассасывается в цитоплазме ядра. Ядра обеих гамет превращаются в пронуклеусы и сближаются. Мембраны пронуклеусов разрушаются, а отцовские и материнские хромосомы прикрепляются к образовавшимся нитям веретена. К этому времени оба гаплоидных набора, содержащих у человека по 23 хромосомы, уже реплицировались, и возникшие в результате 46 пар хроматид выстраиваются по экватору веретена, как в метафазе митоза. Слияние пронуклеусов называется кариогамией и продолжается около ~12 ч. На этой стадии восстанавливается диплоидное число хромосом. После слияния женского и мужского пронуклеусов оплодотворенное яйцо получает название зиготы (одноклеточный зародыш). Зигота проходит стадии анафазы и телофазы и завершает свое первое митотическое деление. Следующий за этим цитокинез приводит к образованию из одноклеточного зародыша двух диплоидных дочерних клеток. Уже на стадии зиготы выявляются презумптивные зоны (лат.: presumptio - вероятность, предположение) как источники развития соответствующих участков бластулы, из которых в дальнейшем формируются зародышевые листки. Процесс оплодотворения заканчивается и начинаются процессы дробления

Рост, созревание гамет и другие обстоятельства, приводящие к встрече мужских и женских половых клеток, имеют лишь предварительное значение на пути к их соединению. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку и происходящее в результате этого соединение ядерных веществ обеих клеток являются кульминационным моментом процесса оплодотворения и возвещают о начале жизни нового индивидуума.

Прямые наблюдения над соединением гамет у млекопитающих весьма незначительны и отрывочны. Тем не менее, сопоставляя эти наблюдения с более обширными данными, полученными при изучении водных животных, у которых оплодотворение протекает вне материнского организма, нетрудно представить себе весь ход событий.

Если половое сношение здоровых мужчины и женщины произошло примерно во время овуляции, потребуется лишь несколько часов на то, чтобы яйцеклетка, вступившая в бахромчатый конец маточной трубы, была окружена большим числом сперматозоидов, из которых всего лишь один проникает в яйцеклетку. Сразу же после внедрения сперматозоида яйцеклетка испытывает изменения, направленные на предотвращение проникновения в нее других сперматозоидов.

Это явление можно легко наблюдать под микроскопом у многих морских видов, проводя опыты в чашке с морской водой. Как только сперматозоиды будут введены в чашку, содержащую яйцеклетки, как сразу же можно увидеть, как они толпами окружают каждую яйцеклетку. Несмотря на относительно громадный объем яйцеклетки, она может быть даже приведена во вращение под влиянием объединенных усилий сперматозоидов.

Когда один сперматозоид проник в яйцеклетку, ее поверхностная оболочка тотчас же утолщается и остановится менее проницаемой; одновременно остальные сперматозоиды теряют свою направленную активность, и вскоре по соседству с оплодотворенной яйцеклеткой остаются только одиночные сперматозоиды. То, что эти изменения связаны с оплодотворением яйцеклетки, а не с потерей активности другими сперматозоидами, легко может быть доказано путем добавления в чашку неоплодотворенных яйцеклеток и наблюдения за их оплодотворением оставшимися сперматозоидами.

В яйцеклетку проникают лишь головка сперматозоида (которая состоит почти исключительно из ядерного вещества) и шейка (содержащая центросомный аппарат). Хвостик при внедрении сперматозоида отпадает. В яйцеклетке ядерное вещество, содержавшееся в головке сперматозоида, сразу же теряет свой компактный вид и в нем выявляются хромосомы. В таком состоянии оно называется мужским пронуклеусом.

Обычно у млекопитающих при овогенезе первое деление созревания наблюдается сразу же после овуляции, а второе деление созревания, вероятно, задерживается до проникновения в яйцеклетку сперматозоида. Однако как только сперматозоид проникает в яйцеклетку, все процессы быстро активируются и к моменту образования мужского пронуклеуса второе деление созревания заканчивается. Ядро яйцеклетки с этого момента называется женским пронуклеусом.

Оплодотворение заканчивается лишь тогда, когда хромосомы мужского и женского пронуклеусов сольются вместе. Так как каждый пронуклеус содержит гаплоидный набор хромосом, в оплодотворенной яйцеклетке восстанавливается полный диплоидный набор хромосом, характерный для данного вида.

В период между проникновением в яйцеклетку сперматозоида и объединением хромосом обоих пронуклеусов центросомный аппарат, доставленный сперматозоидом, образует митотическое веретено. Хромосомы в этот период готовятся к первому митотическому делению оплодотворенной яйцеклетки. Это деление обычно происходит вскоре после соединения пронуклеусов, но механизм его активации чрезвычайно сложен и его природа остается неизвестной.

Ясно, что он не ограничивается только соединением мужского и женского пронуклеусов , так как у некоторых из низших животных, обладающих легко доступными для экспериментирования гаметами, сперматозоиды могут начать деление в цитоплазме яйцеклеток с удаленными ядрами. В других случаях сперматозоид, ядерное вещество которого было необратимо повреждено лучами радия, мог еще проникать в яйцеклетку и побуждать ее к делению.

Больше того, яйцеклетки многих низших животных могут начать развитие в отсутствие сперматозоидов, под влиянием соответствующих механических или химических стимулов, что было названо искусственным партеногенезом. Однако, как правило, в таких случаях развитие оказывается гораздо слабее и продолжается недолго. Активация клеточного деления оказывается недостаточной без наличия полноцепного сперматозоида, необходимого для поддержания нормальной силы роста.